El tubo gastrointestinal efectúa de forma simultánea funciones digestivas y de protección (Choct, 2009). La realización óptima de estas funciones depende de las interacciones que ocurran entre la dieta y otros factores ambientales, con dos entidades funcionales: la flora intestinal y la barrera intestinal; bajo el entendido de que la barrera intestinal incluye tanto la integridad estructural, como el sistema inmunitario de mucosas y el sistema nervioso entérico (Bischoff, 2011). La interacción de estos elementos es continua y compleja, y es clave para lograr niveles elevados de salud y de productividad.
La relación entre la actividad del tubo gastrointestinal y la rentabilidad de la industria pecuaria es obvia, si consideramos que el alimento representa cerca del 70 por ciento del costo de producción, y que la digestión, absorción y utilización de la energía, la proteína y otros nutrientes presentes en la dieta dependen de la estructura y funcionalidad del tubo digestivo. Otro elemento de rentabilidad vinculado a la actividad del tubo digestivo tiene que ver con el alto costo metabólico, que aun bajo condiciones de salud, tiene para el animal la realización de las funciones digestivas y de protección. Applegate (2010) señala que en aves sanas, cerca del 20 por ciento de la energía dietaria y aproximadamente el 25 por ciento de toda la proteína sintetizada a diario, las utiliza el tubo digestivo para realizar las funciones digestivas y de protección.
El tubo digestivo es muy dinámico y dependiendo de los estímulos a los que sea expuesto responderá con cambios en: a) peristaltismo, b) tasa de recambio de enterocitos, c) producción de mucinas, d) adaptaciones de la flora comensal, e) activación de la respuesta inmunitaria innata (incluyendo inflamación y respuesta de fase aguda) y/o f) alteración de las secreciones. La presencia de factores ambientales que promuevan uno o varios de estos cambios puede generar, según su intensidad y duración, pérdidas significativas de productividad (Korver, 2006; Niewold, 2007; Choct, 2009; Applegate, 2010).
Costo metabólico
La superficie del tubo digestivo es muy extensa y su exposición permanente a compuestos y agentes tanto benéficos como potencialmente dañinos del medio externo (como los presentes en agua y alimentos), así como a la flora comensal, requiere de un sistema de monitoreo y protección amplio y selectivo. Esto explica por qué hasta el 70 por ciento de todas las células inmunitarias del organismo están asociadas al tubo gastrointestinal. La exposición natural de la mucosa digestiva a un elevado microbismo y ciertos elementos químicos la llevan a presentar desafíos inmunitarios permanentes, que generan un estado inflamatorio constante y regularmente controlado, que de cualquier forma, implica un gasto considerable de nutrientes (Furnes et al., 1999; Niewold, 2007; Klasing, 2007, Applegate, 2010).
Se sabe que el tubo digestivo es altamente sensible a los efectos colaterales de la ejecución de la respuesta inmunitaria, y que en muchos casos es precisamente la activación de la respuesta inmunitaria la principal causa de daños a nivel intestinal en aves y mamíferos (infiltración de leucocitos a nivel de lámina propia, atrofia de vellosidades e hiperplasia de enterocitos a nivel de criptas de Lieberkuhn, etc.) (Smith, 2008). Esto justifica la intervención para limitar la presencia de factores estresantes que incrementen la gravedad del estado inflamatorio del tubo digestivo y el gasto de mantenimiento asociado (Korver, 2006; Applegate, 2010; Maynard, 2012).
Sistema inmunitario innato y adquirido
La función básica del sistema inmunitario es distinguir entre lo propio y lo no propio, y generar una respuesta adecuada al identificar cada cosa. El ave cuenta con mecanismos inespecíficos (inmunidad innata) y específicos (inmunidad adquirida) que en coordinación responden a los desafíos de agentes potencialmente patógenos (virus, bacterias y parásitos) y eliminan células propias anormales (Korver, 2006, Basurto y Marín, 2010).
El sistema inmunitario adquirido reconoce un muy amplia variedad de estructuras particulares llamadas antígenos, que pueden ser proteínas, carbohidratos, lípidos o ácidos nucleicos, pero no de manera necesaria son patrones característicos de microorganismos (Basurto y Marín, 2010).
La inmunidad innata es evolutivamente más antigua, actúa mediante receptores (PRR: pattern recognition receptors) sensibles a ciertos patrones moleculares a base de carbohidratos y lípidos principalmente, mismos que son comunes en distintos microorganismos y están conservados en ellos de manera considerable. Estos componentes se denominan "patrones moleculares asociados a patógenos" (PAMP: pathogen-associated molecular patterns) y tienen estructuras muy diferentes a las moléculas presentes en las células propias sanas (Basurto y Marín, 2010).
Los PAMPs son críticos para la replicación y/o sobrevivencia de los patógenos y son característicos de grandes grupos de microorganismos. Algunos ejemplos de PAMPs son: a) los lipopolisacáridos de las bacterias gramnegativas, b) los ácidos lipoteicoicos de las bacterias grampositivas, c) el ARN de doble cadena de virus ARN, d) los glicolípidos de las micobacterias y e) los mananos de las paredes celulares de las levaduras (Kogut y Klasing, 2009).
La respuesta innata es inmediata, relativamente inespecífica (es muy similar ante una variedad de agentes extraños que presentan los citados patrones moleculares PAMP). No tiene memoria, por lo que sea la primera o quinta vez que se encuentre al agente extraño, su forma de actuar es igual en rapidez e intensidad. (Korver, 2006; Basurto y Marín, 2010).
La coordinación de la respuesta inmunitaria depende de esa primera respuesta del sistema inmunitario innato, y contempla un redireccionamiento de nutrientes dentro del cuerpo; por ejemplo la glucosa pasa de los tejidos periféricos hacia las poblaciones celulares y tejidos (médula ósea) responsables de generar células inmunitarias. En consecuencia, se reducen el crecimiento tisular y la tasa de síntesis de proteína, particularmente del músculo esquelético. Por otra parte, el catabolismo del músculo esquelético se incrementa (en cierta medida por un bajo consumo de alimento) para proveer materia prima para sintetizar proteínas de fase aguda, células inmunitarias y mediadores químicos. En los pollos de engorda se observa en general una reducción del crecimiento magro, se reduce la eficiencia alimenticia y se pueden originar canales con mayor contenido de grasa (Kleyn, 2013).
Componentes dietarios y respuesta inmunitaria intestinal
Hay diversos PAMPs y antígenos presentes en microbios y componentes dietarios que interactúan y modulan de distinta forma la actividad inmunitaria; algunos son inflamatorios mientras que otros tienen efectos antiinflamatorios o secretorios (inductores de IgA). (Klasing, 2007).
A pesar de constar de ingredientes de buena digestibilidad, las dietas prácticas (maíz-sorgo-soya) para aves contienen naturalmente una porción variable de componentes que no se pueden digerir, básicamente por la carencia en las aves de las enzimas hidrolíticas necesarias para desdoblar esos componentes complejos en elementos simples que puedan absorberse. La porción de carbohidratos complejos de tipo no almidonoso o NSP (non-starch polysaccharides) presente en las paredes celulares, ha ganado mucha atención por sus efectos biológicos (Moran, et al., 2006; Kleyn, 2013, Zou et al., 2013).
Los efectos biológicos de los carbohidratos complejos varían en función de su estructura, misma que les confiere diferentes propiedades físicas o químicas. La estructura puede ser lineal o ramificada, con enlaces tipo α o β, y constar de diferentes monómeros (glucosa, manosa, fructosa, galactosa, etc.) Los efectos pueden ser tan variados como: a) modificar el perfil de la flora intestinal (positiva o negativamente), b) modificar la estructura y actividad del tubo gastrointestinal (peristaltismo, viscosidad), c) modificar el metabolismo de los lípidos y el metabolismo energético, d) alterar la función endócrina y e) influir en el estatus inmunitario (positiva o negativamente). (Moran, et al., 2006; Newman, 2006; Jia et al., 2009; Kleyn, 2013).
Los β-mananos o β-galactomananos (compuestos termoestables naturalmente presentes en la harina de soya y otros productos vegetales alimenticios) tienen efectos biológicos muy peculiares. Al igual que otros NSP, pueden incrementar la viscosidad del bolo digestivo cuando están en concentraciones moderadas; pero también en concentraciones relativamente bajas (como las comúnmente encontradas en dietas de tipo práctico: sorgo-maíz-soya) pueden tener efectos negativos vinculados con la respuesta inmunitaria innata (véase la figura 1).
Básicamente estos compuestos tienen un patrón molecular tipo PAMP y son reconocidos por los receptores PRR de las células inmunitarias asociadas al tubo gastrointestinal. En consecuencia pueden desencadenar toda una cascada de eventos que conducen al desarrollo de inflamación y movilización de células inmunitarias, como cuando el organismo es expuesto a un patógeno auténtico (Hsiao et al., 2006).
Se ha señalado que la estimulación del sistema inmunitario entérico por ciertos componentes vegetales puede ocasionar la mayoría de los efectos de una infección intestinal, como diarrea, mala absorción y baja eficiencia de crecimiento, y que es la liberación de citocinas inflamatorias por la activación de la respuesta inmunitaria la que lleva a una respuesta de fase aguda, misma que afecta negativamente el crecimiento del animal (Klasing, 2007).
En el caso de los β-galactomananos de la soya (y otros productos vegetales alimenticios) los efectos pueden ser más sutiles, pero pueden afectar la calidad de las camas (excesiva humedad que acarrea incremento de lesiones del cojinete plantar y de la pechuga en el pollo), incrementar la cantidad de huevo sucio en las ponedoras, afectar la uniformidad de las parvadas, alterar la ganancia de peso y la conversión alimenticia. Se ha podido constatar que estos componentes naturales de las dietas de tipo práctico (sorgo-maíz-soya) pueden incrementar los niveles de proteínas de fase aguda en las aves por activación de la respuesta inmunitaria, lo cual ayuda a explicar (desviación de nutrientes hacia funciones de mantenimiento) la baja productividad comparativa de esos animales (Dale et al., 2008), (véase la figura 2).
Estrategias de alimentación
El tubo gastrointestinal es el sitio ideal para intervenir en la modulación nutricional de la función inmunitaria, no sólo en el sentido clásico de proveer la cantidad y proporción ideal de nutrientes para mantener la integridad y funcionalidad de las células y tejidos relacionados con la respuesta inmunitaria, y para optimizar la capacidad detoxificante del organismo y la regeneración celular (Kleyn, 2013); sino también bajo el enfoque de limitar la presencia y/o actividad de ciertos componentes dietarios comunes (como los β-galactomananos de la soya y otros productos vegetales alimenticios) que pueden activar de forma innecesaria la respuesta inmunitaria (Wu, et al., 2005).
El uso de enzimas exógenas para degradar los componentes fibrosos (NSP solubles) de las dietas vegetales para aves, se ha enfocado a incrementar la digestibilidad de los insumos alimenticios y/o bloquear algunos de los efectos biológicos indeseables que estos NSP solubles tienen en las aves, principalmente los relativos al aumento de la viscosidad del bolo alimenticio.
El uso de β-mananasas microbianas en dietas de tipo práctico para aves busca mejorar la salud intestinal, al cambiar la estructura PAMP de los β-galactomananos y evitar las secuelas que para el tubo digestivo acarrea la activación innecesaria de la respuesta inmunitaria innata. Los beneficios derivados del uso de estas enzimas dependerán de las condiciones sanitarias, plano nutricional y estado productivo general que las aves tengan. Se puede observar mejor calidad de camas, menos problemas de cojinete plantar y bursitis de la quilla, menor cantidad de huevo sucio, mejor uniformidad y peso de las parvadas, mejor conversión alimenticia, etc. (Odetallah et al., 2002; Dale et al., 2008). En las figuras 3 y 4 se observan los efectos de esta enzima en respuesta productiva y uniformidad de las aves.
La exclusiva β-mananasa aquí referida, es compatible con el uso de los aditivos comunes en formulaciones prácticas para aves (tales como enzimas fitasas y otras NSPs enfocadas a liberar nutrientes o a mejorar la digestibilidad de la dieta). La estrategia de uso variará en función de las condiciones y la problemática de cada explotación; puede ir desde una valoración energética del producto (entendiendo que si bien es cierto no libera nutrientes, sí los ahorra al evitar su innecesario direccionamiento hacia la respuesta inmunitaria) hasta el uso completamente aditivo.
Comentarios finales
La dieta normalmente no debe estimular al sistema inmunitario, ya que esto reduce la respuesta productiva. Se deben usar las dietas para facilitar la salud intestinal. Entender las interacciones entre la nutrición y el sistema inmunitario (aun bajo condiciones de aparente salud) es crucial para hacer ajustes en las dietas y en el suministro de nutrientes y/o aditivos alimenticios que permitan optimizar la eficiencia productiva. El uso de aditivos de salud que permitan al tubo gastrointestinal realizar sus múltiples funciones con un menor gasto de mantenimiento, ayudará a obtener la máxima ventaja de los alimentos, contribuyendo a mejorar la rentabilidad de la industria.
