El sistema inmune de las aves - una breve revisión

La protección de la salud de las aves depende de un buen sistema inmunológico.

Transferencia pasiva de inmnidad de la gallina al embrión de pollo. Ref: Raúl Rosadio, UNMSM. Perú.
Transferencia pasiva de inmnidad de la gallina al embri√≥n de pollo. Ref: Ra√ļl Rosadio, UNMSM. Per√ļ.

Para entender el proceso de las enfermedades y su prevención mediante las vacunaciones se requieren conocimientos básicos del sistema inmunológico de las aves, el cual está compuesto por varias líneas de defensa para prevenir la entrada de los patógenos e impedir que ocurra la infección. La presente revisión se publica para recordar las complejidades de este importante sistema.

Inmunidad innata vs. de adaptación

El sistema inmune de las aves comprende dos tipos de inmunidad, a saber: innata y de adaptación. La inmunidad innata se puede considerar como el conjunto de herramientas más básicas con que cuenta el organismo para combatir la infección, incluyendo las barreras físicas y químicas, las proteínas de la sangre y las células fagocitarias. La piel, el epitelio de los sistemas respiratorios y digestivos, y las secreciones gástricas son ejemplos de las diversas barreras físicas y químicas para evadir a los patógenos.

La inmunidad innata se considera como la primera l√≠nea de defensa y carece de especificidad, lo cual le permite proteger contra muchos tipos de pat√≥genos. La inmunidad de adaptaci√≥n se inicia cuando la inmunidad innata no logra detener a alg√ļn pat√≥geno invasor y desarrolla el reconocimiento enfocado a las caracter√≠sticas moleculares espec√≠ficas del pat√≥geno, dando como resultado una serie de sucesos que eliminan a dicho pat√≥geno y establecen la protecci√≥n contra desaf√≠os subsiguientes. Esta protecci√≥n espec√≠fica puede ser el resultado ya sea de la inmunidad pasiva o de la inmunidad activa.

La inmunidad pasiva se fundamenta en los anticuerpos maternos presentes al nacer, que proporcionan al pollo protección contra los diferentes agentes con que fue vacunada la gallina o a los cuales se expuso en cualquier periodo de su vida.

La inmunidad activa es la que desarrolla el ave mediante la exposición directa a los patógenos, ya sea por infección natural o por vacunación, y se puede subdividir en inmunidad humoral e inmunidad mediada por células.

Inmunidad humoral

Los anticuerpos o inmunoglobulinas son la unidad funcional de la inmunidad humoral. Son secretados por las células plasmáticas, que son un tipo de linfocitos B. Las inmunoglobulinas se encuentran en los tejidos corporales y en los espacios tisulares, y son más efectivas en la eliminación de los patógenos extracelulares. Reaccionan ante las proteínas de superficie de las bacterias, parásitos o virus, adhiriéndose a moléculas específicas del patógeno. El aparato inmunológico de las aves comprende tres clases o isotipos de inmunoglobulinas: IgM, IgG e IgA (algunos autores denominan IgY a las IgG de las aves).

Cuando un anticuerpo interact√ļa con el ant√≠geno, activa e intensifica a los mecanismos efectores para ayudar a la eliminaci√≥n del pat√≥geno. Estos mecanismos son la activaci√≥n de la v√≠a cl√°sica del complemento directamente sobre el ant√≠geno, la preparaci√≥n del ant√≠geno para la fagocitosis mediante la opsonizaci√≥n, la aglutinaci√≥n o precipitaci√≥n, y la neutralizaci√≥n del ant√≠geno impidiendo que penetre a la c√©lula. Adem√°s, los anticuerpos se pueden unir a los ant√≠genos expresados sobre la superficie externa de las c√©lulas infectadas, desencadenando as√≠ la actividad de las c√©lulas asesinas para eliminar a las c√©lulas infectadas o neopl√°sicas mediante un proceso conocido como citotoxicidad celular dependiente de anticuerpos.

Clases de linfocitos

En las aves existen dos tipos de linfocitos: los linfocitos B y los linfocitos T. La letra asociada con cada tipo representa su sitio de diferenciaci√≥n: B para la bolsa de Fabricio y T para el timo. Cada tipo desempe√Īa un papel muy diferente, pues los linfocitos B est√°n m√°s asociados con la inmunidad humoral mientras que las c√©lulas T son los componentes principales de la inmunidad mediada por c√©lulas. Los linfocitos B se originan en los fol√≠culos linfoides de la bolsa de Fabricio y son los encargados de la producci√≥n de anticuerpos, adem√°s de que son muy importantes en el control de los pat√≥genos extracelulares, como las bacterias.

Los linfocitos T completan su maduraci√≥n al pasar de la corteza a la m√©dula del timo, para luego pasar a la circulaci√≥n general a trav√©s de los vasos medulares. Los linfocitos T se pueden clasificar de acuerdo con el papel que desempe√Īan y con los marcadores que tienen en su superficie.

√ďrganos linfoides

Varios órganos linfoides del cuerpo de las aves funcionan para diferenciar a las células inmunes, ya sea como órganos linfoides primarios o secundarios. El timo, la bolsa de Fabricio y la médula ósea son considerados como los órganos linfoides primarios de las aves, mientras que los secundarios son el bazo, los tejidos linfoides asociados a las mucosas, los nódulos linfáticos y los centros germinales.

El timo es un órgano plano y lobulado que se encuentra en el cuello, en íntima asociación con el nervio vago y con la vena yugular. Es el sitio donde se desarrollan principalmente los linfocitos T. Aproximadamente del 5 al 20% de la población linfoide está constituido por las células B, aunque su porcentaje depende de la edad.

La bolsa de Fabricio es un √≥rgano exclusivo de las aves y es el √ļnico sitio de maduraci√≥n y diferenciaci√≥n de las c√©lulas B. Es un saco ciego que se encuentra en la cara dorsal de la cloaca. Su superficie interna est√° cubierta con pliegues longitudinales grandes y peque√Īos, dentro de los cuales se encuentran los fol√≠culos de la bolsa de Fabricio, que son en total aproximadamente de 8,000 a 12,000 y cada uno contiene una m√©dula y una corteza. En la corteza se encuentran grandes cantidades de linfocitos acomodados de manera muy compacta. Los linfocitos se exponen a los ant√≠genos externos por su paso a trav√©s de la cloaca, con la presentaci√≥n de los ant√≠genos por las c√©lulas epiteliales fagocitarias especializadas a los linfocitos en desarrollo. Dentro de cada fol√≠culo los linfocitos est√°n atravesando por un proceso de conversi√≥n de genes para generar diversidad antig√©nica. Una vez maduros, los linfocitos B pasan al sistema circulatorio y a los √≥rganos linfoides perif√©ricos, listos para encontrarse con el ant√≠geno espec√≠fico para el cual est√°n programados a reconocer. Al enviar a los linfocitos B espec√≠ficos a la periferia, el aparato inmunol√≥gico mantiene su capacidad de responder a los ant√≠genos y producir la inmunidad humoral despu√©s de que la bolsa de Fabricio sufre regresi√≥n naturalmente alrededor de las 14 a 20 semanas.

El bazo, que es el √≥rgano donde predominan los linfocitos, es un sitio importante de procesamiento de ant√≠genos y producci√≥n de anticuerpos en las aves maduras. En el embri√≥n en desarrollo, este √≥rgano es donde principalmente se producen los granulocitos para luego convertirse en un √≥rgano de defensa que contiene m√ļltiples c√ļmulos de linfocitos especializados y macr√≥fagos importantes para el procesamiento de los ant√≠genos.

Los tejidos linfoides asociados a las mucosas se encuentran en diversas partes del cuerpo como en el tracto gastrointestinal y en la cabeza. El tejido linfoide asociado al tracto gastrointestinal (GALT, por sus siglas en ingl√©s) incluye n√≥dulos linfoides agregados, como por ejemplo las tonsilas cecales y el divert√≠culo de Meckel, las placas de Peyer y una tonsila esof√°gica descrita recientemente. Se pueden encontrar c√ļmulos de linfocitos a todo lo largo del tracto gastrointestinal en el epitelio (IEL) y en la l√°mina propia (LPL), que son dos de las capas que constituyen a la pared del intestino. Estos c√ļmulos est√°n formados principalmente por c√©lulas T y desempe√Īan un papel importante en el reconocimiento de los ant√≠genos y en la transducci√≥n de se√Īales.

Las tonsilas cecales son los centros m√°s grandes del GALT y contienen tanto linfocitos T como linfocitos B. Estas tonsilas funcionan como localizaci√≥n alterna para la diferenciaci√≥n de las c√©lulas B y desempe√Īan un papel importante para la producci√≥n de anticuerpos y en las funciones de la inmunidad mediada por c√©lulas. Es frecuente utilizar a las tonsilas cecales como sitios para el aislamiento de virus en caso de infecciones cr√≥nicas como la bronquitis infecciosa.

Las placas de Peyer son c√ļmulos densos de c√©lulas linfoides que pueden estar presentes en varios lugares a lo largo del tracto gastrointestinal, siendo su principal localizaci√≥n la uni√≥n ileocecal. Las placas de Peyer parecen ser el principal sitio de inducci√≥n de las respuestas con IgA contra los pat√≥genos y los ant√≠genos sin digerir. El divert√≠culo de Meckel, que es el remanente del saco vitelino en el intestino delgado, se transforma en un tejido linfoide altamente desarrollado que contiene centros germinales o c√©lulas B y macr√≥fagos.

En el tracto respiratorio, las aves presentan tejidos linfoides asociados a la tr√°quea y a los bronquios. A lo largo de la tr√°quea es normal encontrar una peque√Īa cantidad de infiltraci√≥n linfoide en la l√°mina propia, y su cantidad depende de la edad y de los est√≠mulos antig√©nicos. Las aves comerciales con buen estado de salud tienen un tejido linfoide bien desarrollado en la tr√°quea debido a la vacunaci√≥n y al est√≠mulo antig√©nico ambiental. El tejido linfoide asociado con los bronquios (BALT) est√° compuesto por linfocitos B y T, que forman n√≥dulos bien diferenciados a lo largo de los bronquios primarios y secundarios. El BALT tambi√©n contiene linfoepitelio, c√©lulas dendr√≠ticas, macr√≥fagos, heter√≥filos y, cuando est√° estimulado, c√©lulas plasm√°ticas y centros germinales. En el tracto respiratorio de las aves los heter√≥filos son un componente importante del mecanismo de defensa, toda vez que los macr√≥fagos son relativamente escasos en el √°rbol bronquial.

En la cabeza existen varios tejidos linfoides conocidos colectivamente como tejidos linfoides asociados con la cabeza (HALT), que incluyen a la gl√°ndula de Harder, la gl√°ndula lagrimal, el tejido linfoide asociado con la conjuntiva, los infiltrados de c√©lulas linfoides de la l√°mina propia de la cavidad nasal y otras estructuras de la laringe y la nasofaringe. La gl√°ndula de Harder se encuentra detr√°s del globo ocular, dentro de la √≥rbita y es el principal √≥rgano linfoide secundario del HALT. Es la principal gl√°ndula accesoria secretora de anticuerpos del aparato lagrimal y es importante en el desarrollo de la inmunidad despu√©s de la vacunaci√≥n. La gl√°ndula de Harder contiene grandes cantidades de c√©lulas plasm√°ticas, constituidas en un 80 √≥ 90% por c√©lulas B. El conducto de la gl√°ndula de Harder contiene un bien poblado infiltrado de c√©lulas linfoides subepiteliales y parece desempe√Īar un papel de gran importancia en el est√≠mulo antig√©nico, mientras que la gl√°ndula en s√≠ es la principal porci√≥n efectora. La gl√°ndula lagrimal es mucho m√°s peque√Īa que la Harder y contiene algunas c√©lulas plasm√°ticas, pero el n√ļmero de √©stas aumenta despu√©s de un est√≠mulo o si se elimina la gl√°ndula de Harder. Se ha demostrado que los niveles de IgA son espec√≠ficos contra el virus de la bronquitis infecciosa y su n√ļmero est√° directamente relacionado con la resistencia a la infecci√≥n con dicho virus.

Herramientas para medir las respuestas inmunes

Las herramientas de diagn√≥stico que se utilizan rutinariamente para evaluar los niveles de anticuerpos miden directamente la cantidad de inmunoglobulinas producidas en respuesta a alg√ļn ant√≠geno en particular. Las m√°s sencillas de estas pruebas son las de aglutinaci√≥n en placa para Mycoplasma, en las cuales se observa una reacci√≥n de aglutinaci√≥n si hay presencia de determinadas cantidades de IgM en el suero, que sean refractarias para la infecci√≥n activa. Las pruebas de inmunoabsorci√≥n ligada a enzimas (ELISA) miden la respuesta de IgG contra una amplia gama de pat√≥genos de las aves. Existen en el mercado varios Kit (ELISA indirecta, directa y competitiva), pero en general la tecnolog√≠a cuantifica los niveles de anticuerpos usando inmunoglobulinas conjugadas contra los pat√≥genos de las aves, con una enzima que luego reaccionan con el sustrato correspondiente para crear un cambio de color sobre una placa recubierta con un ant√≠geno. En una prueba indirecta de ELISA, como las que se usan en la enfermedad de Newcastle, el nivel del cambio de color guarda relaci√≥n directa con la cantidad de anticuerpos detectados en la muestra.

Actualmente se están utilizando nuevas técnicas moleculares para comprender más a fondo el sistema inmunológico de las aves. Se han desarrollado anticuerpos monoclonales para reconocer poblaciones de células de aves y se han utilizado para examinar el papel de los diferentes tipos de células en sus diversas localizaciones dentro del organismo del ave. Se ha determinado la secuencia y se han clonado así importantes citocinas para el funcionamiento de las células T, existiendo ya disponibles citocinas recombinantes para la detección, cuantificación y neutralización de la producción de citocinas.

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